Эверния сливовая

Описание

О виде

Внутривидовая систематика Эвернии сливовой отражает её изменчивость под влиянием морфологии слоевища, химического состава и типа субстрата. Ниже представлен обзор основных таксонов ранга forma (f.) и varietas (var.). Морфологические формы (особенности строения) Evernia prunastri var. prunastri. Слоевище длиной 3–5 см. Верхняя поверхность серовато- или беловато-зелёная, нижняя — беловатая. Лопасти одинаковой величины, с округлыми, довольно широкими углами между ними. Лопасти выпуклые, по краям утолщённые, с гладкой, морщинистой или складчатой поверхностью. Апотеции встречаются редко, до 2 мм в диаметре. Соралии мелкие, точечные, позже сливающиеся. Это типичная форма вида, наиболее часто встречающаяся в природе. Evernia prunastri var. sorediifera Ach. Слоевище обычно 3–5 см. Окраска серо-зелёная, матовая, иногда с желтоватым оттенком. Часто покрыто густым белым налётом, что придаёт ему мучнистый вид. Может образовывать правильные розетки или расти скученными лопастями, расположенными в одной плоскости. Лопасти немногочисленные, шириной 1–1,5 мм, в местах ветвления немного шире. Поверхность гладкая или сетчато-морщинистая, выпуклая или желобчатая, с утолщённым краем. Концы лопастей иногда вильчато- или дланевидно-разветвлённые. Главный отличительный признак — многочисленные соралии. Они располагаются по краю лопастей и на плоскости, точечные, одиночные или скученные в группы, придавая слоевищу мучнистый вид. Эта разновидность также считается одной из наиболее распространённых. Evernia prunastri var. retusa Ach. Согласно другим источникам — Evernia prunastri f. retusa (Ach.) Cromb. Слоевище до 3 см длины, серо- или жёлто-зелёное, образует правильные розетки или лопасти, скученные, но располагающиеся в одной плоскости. Лопасти 1–1,5 мм ширины, в местах ветвления немного шире, с морщинистой поверхностью. Концы лопастей иногда вильчато- или дланевидно-разветвлённые. Отличается чрезвычайно мелкими соралиями которые находятся на концах лопастей или по их краям. Evernia prunastri f. herinii (P.A. Duvign.) D. Hawksw. Этот таксон полностью лишён усниновой кислоты — вещества, придающего слоевищу характерный желтовато-зелёный оттенок. Из-за этого отсутствия таллом f. herinii выглядит необычно бледно, приобретая сероватую, почти пепельную окраску, что долгое время вызывало споры о её систематическом положении (в некоторых классификациях она фигурирует и как вариетет var. herinii). Evernia prunastri var. arenaria. Редкая форма, так как E. prunastri — типичный эпифит. Встречается в специфических условиях (например, на песчаных почвах в разреженных сосновых лесах или дюнах), где, вероятно, находит подходящий световой режим и субстрат из растительного опада. Evernia prunastri forme sur substrats artificiels. Встречается в литературе как наблюдение. Обозначает популяции лишайника, которые поселяются на нестандартных для эпифита поверхностях (бетон, шифер, старые металлические конструкции, обработанное дерево построек), демонстрируя высокую толерантность к антропогенному субстрату. Примечание:. Выделение данных форм не всегда является общепризнанным в современных таксономических сводках; часть из них отражает не устойчивые генетические различия, а модификационную изменчивость (реакцию на условия среды). Тем не менее, они важны для понимания экологической пластичности вида и используются в флористических описаниях и определителях. Evernia prunastri var. prunastri. Слоевище длиной 3–5 см. Верхняя поверхность серовато- или беловато-зелёная, нижняя — беловатая. Лопасти одинаковой величины, с округлыми, довольно широкими углами между ними. Лопасти выпуклые, по краям утолщённые, с гладкой, морщинистой или складчатой поверхностью. Апотеции встречаются редко, до 2 мм в диаметре. Соралии мелкие, точечные, позже сливающиеся. Это типичная форма вида, наиболее часто встречающаяся в природе. Evernia prunastri var. sorediifera Ach. Слоевище обычно 3–5 см. Окраска серо-зелёная, матовая, иногда с желтоватым оттенком. Часто покрыто густым белым налётом, что придаёт ему мучнистый вид. Может образовывать правильные розетки или расти скученными лопастями, расположенными в одной плоскости. Лопасти немногочисленные, шириной 1–1,5 мм, в местах ветвления немного шире. Поверхность гладкая или сетчато-морщинистая, выпуклая или желобчатая, с утолщённым краем. Концы лопастей иногда вильчато- или дланевидно-разветвлённые. Главный отличительный признак — многочисленные соралии. Они располагаются по краю лопастей и на плоскости, точечные, одиночные или скученные в группы, придавая слоевищу мучнистый вид. Эта разновидность также считается одной из наиболее распространённых. Evernia prunastri var. retusa Ach. Согласно другим источникам — Evernia prunastri f. retusa (Ach.) Cromb. Слоевище до 3 см длины, серо- или жёлто-зелёное, образует правильные розетки или лопасти, скученные, но располагающиеся в одной плоскости. Лопасти 1–1,5 мм ширины, в местах ветвления немного шире, с морщинистой поверхностью. Концы лопастей иногда вильчато- или дланевидно-разветвлённые. Отличается чрезвычайно мелкими соралиями которые находятся на концах лопастей или по их краям. Evernia prunastri f. herinii (P.A. Duvign.) D. Hawksw. Этот таксон полностью лишён усниновой кислоты — вещества, придающего слоевищу характерный желтовато-зелёный оттенок. Из-за этого отсутствия таллом f. herinii выглядит необычно бледно, приобретая сероватую, почти пепельную окраску, что долгое время вызывало споры о её систематическом положении (в некоторых классификациях она фигурирует и как вариетет var. herinii). Evernia prunastri var. arenaria. Редкая форма, так как E. prunastri — типичный эпифит. Встречается в специфических условиях (например, на песчаных почвах в разреженных сосновых лесах или дюнах), где, вероятно, находит подходящий световой режим и субстрат из растительного опада. Evernia prunastri forme sur substrats artificiels. Встречается в литературе как наблюдение. Обозначает популяции лишайника, которые поселяются на нестандартных для эпифита поверхностях (бетон, шифер, старые металлические конструкции, обработанное дерево построек), демонстрируя высокую толерантность к антропогенному субстрату. Примечание:. Выделение данных форм не всегда является общепризнанным в современных таксономических сводках; часть из них отражает не устойчивые генетические различия, а модификационную изменчивость (реакцию на условия среды). Тем не менее, они важны для понимания экологической пластичности вида и используются в флористических описаниях и определителях. Общая форма и структура. Тип строения таллома занимает промежуточное положение между кустистой и листоватой формами. Правильнее всего классифицировать его как листовато-кустистый или уплощённо-кустистый лишайник. Однако из-за такого строения в разных источниках можно встретить разные определения: одни называют её кустистой, другие — листоватой. Слоевище Эвернии образовано множеством повисающих или приподнимающихся лентовидных уплощённых лопастей, которые создают впечатление небольшого ажурного кустика. Ветви таллома дихотомически (вилочково) или неправильно разветвлены, часто напоминают по форме миниатюрные оленьи рога, что отражено в одном из английских названий. При описании внешнего облика Эвернии сливовой стоит учесть, что это очень вариабельный вид. Её внешний вид может сильно меняться в зависимости от целого ряда условий. Исследователи даже называют этот лишайник «удивительно полиморфным». Вот что пишут учёные о причинах такой изменчивости:. Тип дерева (форофит). Это один из главных факторов. Например, на липе слоевища развиваются лучше и крупнее, а на черёмухе мельчают и быстрее стареют (у них больше отмерших веточек и почерневших участков). Высота над землей. У лишайников, растущих на пихте на высоте 3–6 метров, талломы (слоевища) крупнее, чем у тех, что живут выше 7–8 метров. Зато на большей высоте образуются более длинные соралии (органы размножения). Освещенность. Например, на хорошо освещенном правом берегу реки Большая Кокшага большинство признаков (размер, длина соралей) больше, чем в более тенистом левобережье. Этап жизни (возраст). Размеры лишайника закономерно меняются: они растут, достигают пика в зрелом состоянии, а затем уменьшаются в старческом. Ветер способен кардинально менять форму. Под его постоянным воздействием талломы становятся более обтекаемыми и лучше защищёнными от высыхания. Повреждения, например, выедание мелкими животными, тоже приводят к изменениям. На месте повреждений рост веточек может идти асимметрично, что создаёт уникальный, «поломанный» облик. Из-за такой высокой вариабельности общие описания вида дают лишь приблизительные рамки. Например:. Размер: обычно от 2 до 6 см, но может быть от 1 до 10 см. Ширина лопастей сильно варьирует — от 1–2 мм до 5 мм. Цвет: верхняя сторона зеленовато-серая или беловатая (желтеет со временем), нижняя — белая или с розоватым оттенком. В сырость цвет становится насыщеннее (от тёмно-зелёного до жёлто-зелёного). Форма: лопасти могут быть гладкими или морщинистыми, с соралиями (налетом) по краям или без. В большинстве случаев талломы Эвернии сливовой описываются следующим образом:. Поверхность морщинистая, сетчато-ребристая. Особенно это заметно на старых, широких лопастях. Она как будто покрыта продольными складочками и гребешками. В сухом состоянии верхняя поверхность часто со слабым шелковистым блеском. Верхняя поверхность ветвей зеленовато-серая, оливково-зелёная или зеленовато-белая в сухом состоянии, при увлажнении становится темнее. Нижняя поверхность заметно светлее — беловатая, часто с кремовым или розоватым оттенком, часто с зеленоватыми пятнами. Это отличает её от внешне похожих представителей рода Ramalina, у которых окраска со всех сторон одинаковая. В отличие от верха, нижняя сторона гладкая или слабоморщинистая, но никогда не бывает такой сетчатой, как верхняя. Она может быть слегка вогнутой (желобчатой). Края часто завёрнутые вниз (особенно у сухих экземпляров). Именно по краям чаще всего располагаются соралии — они выглядят как белые мучнистые полоски. Сами края могут быть цельными или немного выемчатыми. Кончики обычно заостренные или туповатые. Если лишайник активно размножается вегетативно, кончики могут нести соралии. В сухом состоянии лопасти жёсткие, ломкие, хрупкие. При попытке согнуть они с треском ломаются. Во влажном состоянии становятся мягкими, эластичными, немного набухают и расправляются, края перестают быть такими завернутыми. Цвет становится более насыщенным, зелёным. Соралии — пятна из микроскопических порошкообразных частиц (соредий), служащих для размножения, развиваются по краям и в меньшей степени на поверхности лопастей. Сначала соралии выглядят как округлые, изолированные пятнышки. Затем они могут разрастаться и сливаться, образуя более крупные, неправильной формы участки. Они также описываются как неправильные, удлинённые. Обычно соралии бледнее верхней поверхности или одного цвета с ней. Апотеции (плодовые тела) образуются крайне редко. Прикрепление к субстрату. Будучи преимущественно эпифлеодным лишайником Эверния сливовая селится на коре деревьев и кустарников. Она прикрепляется к коре деревьев (субстрату) не с помощью отдельных выростов (ризин), а значительной частью своей нижней поверхности (нижней коры). Гифы грибного компонента проникают в микротрещины и неровности коры, обеспечивая надёжное сцепление. При этом края таллома свободно отстают от субстрата, что придаёт лишайнику характерный «приподнимающийся» или «повисающий» облик. Основная кустистая часть слоевища развивается уже свободно, не соприкасаясь с корой. Запах и вкус. Запах слоевища слабый, землянисто-терпкий. При высушивании появляется приятный мускусно-лавандовый аромат. На вкус высушенный лишайник кисловатый. Анатомия таллома Эверния сливовая — это листовато-кустистый лишайник с радиальным гетеромерным (слоёным) типом строения. Это означает, что гифы гриба и клетки водоросли расположены в нём упорядоченно, формируя чёткие слои. На продольном разрезе мы видим «сэндвич»: Кора — Водоросли — Сердцевина — Водоросли — Кора. Верхняя кора (верхний коровый слой). Самый верхний слой, образованный плотным сплетением гиф гриба. Эти гифы пропитаны лишайниковыми кислотами, которые создают плотный, похожий на цемент, защитный слой. Верхняя кора выполняет защитную функцию: предохраняет внутренние слои от избыточного испарения, механических повреждений и ультрафиолетового излучения. Именно этот слой определяет окраску верхней стороны таллома. Водорослевый (гонидиальный) слой. Расположен непосредственно под верхней и нижней корой. На срезе видно, что клетки водорослей Trebouxia собраны в прерывистую прослойку или отдельные гнёзда, окружённые тонкими гифами гриба. Это ключевой слой для жизнедеятельности. Здесь происходит процесс фотосинтеза, осуществляемый водорослью. Гриб получает от водоросли органические вещества, а сам обеспечивает её водой, минеральными солями и защитой. Сердцевина (медуллярный слой). Вся внутренняя часть лопасти между слоями водорослей занята сердцевиной. Это наиболее толстый и рыхлый слой. Образован очень свободно переплетёнными, толстостенными гифами гриба. Между гифами остаются значительные воздушные полости. Эти полости позволяют накапливать воду после дождя или росы и обеспечивают вентиляцию для дыхания. Также в гифах этого слоя часто накапливаются специфические лишайниковые кислоты. Нижняя кора (нижний коровый слой). Аналогична верхней коре — это плотный слой гиф. Его главная отличительная черта — он значительно тоньше и не содержит такое количество пигментов и кислот, поэтому имеет характерную белую, розоватую, кремовую или светло-коричневую окраску. Именно этот слой у основания таллома, всей своей поверхностью плотно прилегает к субстрату. Гифы нарастают и проникают в микронеровности коры дерева, обеспечивая механическое сцепление.